Briófitas

As briófitas são plantas pequenas, “folhosas” ou talosas que geralmente crescem em locais úmidos nas florestas ou nas margens de cursos d’água (Figura 1). Contudo, algumas espécies são encontradas em ambiente secos, como no deserto, outras podem viver sobre escarpas rochosas de montanhas, e ainda existem espécies que podem suportar longos períodos de frio no continente antártico. Poucas espécies são aquáticas, porém nenhuma briófita é marinha. Mesmo com a maioria dos indivíduos desse grupo se desenvolvendo em ambiente terrestre, a água é importante para a reprodução, já que o gameta masculino é flagelado e desloca-se apenas em meio líquido para chegar ao gameta feminino, o qual é imóvel.

Figura 1. Várias espécies de briófitas distribuídas ao redor de uma cachoeira. Foto: Wellknownwoody / Shutterstock.com

Essas plantas são importantes colonizadoras iniciais de superfícies de rochas e solos nus, contribuindo para a diversidade vegetal do ambiente. Além disso, algumas espécies de musgos armazenam grandes quantidades de carbono, contribuindo para o seu ciclo global. Por serem sensíveis a poluição, podem agir como indicadores da qualidade do ar, já que estão praticamente ausentes em áreas poluídas. As briófitas são divididas em três filos: Hepatophyta (as hepáticas), Anthocerophyta (os antóceros) e Bryophyta (os musgos).

Como ocorre em todas as plantas, as briófitas também apresentam em seu ciclo de vida uma alternância de gerações. Isso significa que ocorre uma fase haploide (n), denominada de gametófito, que se alterna com a geração diploide (2n), conhecida como esporófito. A produção de gametas está localizada no gametófito, onde o gameta masculino se une ao gameta feminino para formar o zigoto, que dará origem ao esporófito. Através da meiose, o esporófito produz os esporos, que irão originar novos gametófitos, completando o ciclo. No caso das briófitas, a geração gametofítica (n) é a mais desenvolvida, sendo que o esporófito cresce em cima do gametófito e depende da sua nutrição para sobreviver.

Características fisiológicas e morfológicas sugerem que as briófitas sejam uma transição entre as algas verdes e as plantas vasculares. Esse grupo de plantas apresentam características em comum com as algas, como os cloroplastos bem desenvolvidos e a reprodução sexuada do tipo oogâmica, em que ocorre a presença de uma oosfera grande e imóvel (gameta feminino) e um anterozoide menor e flagelado (gameta masculino). Existem também características que são compartilhadas entre as briófitas e as plantas vasculares que as diferem das algas, como gametângios (locais onde os gametas são formados) masculinos e femininos, denominados respectivamente de anterídios e arquegônios; retenção do esporófito dentro do gametófito feminino; e tecidos produzidos por um meristema apical. Entretanto, as briófitas não possuem os tecidos condutores xilema e floema, com paredes celulares lignificadas, como ocorrem nas plantas vasculares, embora algumas espécies de musgo apresentem um tecido condutor especializado, porém não é lignificado.

Em relação a morfologia, hepáticas e antóceros são classificados como talosos, pois seus gametófitos são frequentemente aplanados e ramificados, formando talos, que são corpos não diferenciados em raiz, caule e folha. Como são estruturas delgadas, a absorção de água e de gás carbônico é facilitada. Por outro lado, algumas espécies de hepáticas e de musgos apresentam os gametófitos diferenciados em filídios, caulídeos e rizoides. Essas estruturas recebem essa denominação pois não são considerados folhas, caules e raízes verdadeiras, já que ocorrem na geração gametofítica e não apresentam xilema e floema. Os rizoides, em geral, possuem função de fixação, uma vez que a absorção de água e íons ocorre através do gametófito. Em certas espécies de briófitas pode-se verificar a presença de uma camada superficial que lembra a cutícula, que é encontrada nas plantas vasculares, a qual está relacionada com a presença de estômatos.

A reprodução assexuada das briófitas pode ser de dois tipos: por fragmentação, em que pedaços pequenos de tecidos formam um gametófito completo, ou através de gemas, que são corpos multicelulares que originam novos gametófitos. Este último tipo ocorre com maior frequência em hepáticas e nos musgos. A reprodução sexuada envolve a produção de anterídios e arquegônios, geralmente em gametófitos femininos e masculinos separados.

Filo Hepatophyta

Figura 2. Briófita do tipo hepática. Foto: Visanuwit thongon / Shutterstock.com

O filo Hepatophyta, as hepáticas, possui cerca de 6.000 espécies (Figura 2). O nome desse grupo tem relação com a forma do seu corpo, que lembra a de um fígado. O gênero mais conhecido é a Marchantia (Figura 3).

Figura 3. Gametóforos femininos apresentam região superior em formato de guarda-chuva, formando os arquegônios. Foto: IanRedding / Shutterstock.com

Nessas plantas, são observadas estruturas especializadas chamadas de gametóforos, que são hastes que sustentam os gametângios masculinos (anterídios) e femininos (arquegônios). Os gametóforos masculinos e femininos são facilmente separados pela morfologia da sua região superior. Enquanto os gametóforos em formato discoide originam os anterídios (Figura 4), os arquegônios formam-se em gametóforos com a parte superior em formato de guarda-chuva (Figura 3). A fragmentação é o principal tipo de reprodução assexuada nas hepáticas, mas a produção de gemas também é um meio bastante difundido entre as espécies. Em Marchantia, as gemas são produzidas em estruturas especializadas chamadas de conceptáculos (Figura 5), sendo dispersas principalmente pelas gotas de chuva.

Figura 4. Gametóforos masculinos com a parte de cima em formato discoide originam os anterídios. Foto: Todd Boland / Shutterstock.com

Figura 5. A reprodução assexuada pode ocorrer através de gemas produzidas em estruturas especializadas denominadas conceptáculos, sendo dispersas principalmente pelas gotas de chuva. Foto: Unk Photo / Shutterstock.com

Filo Anthocerophyta

O filo Anthocerophyta é constituído pelos antóceros, um pequeno filo com cerca de 100 espécies. No Brasil, o gênero mais familiar é o Phaeoceros. Para a maioria dos antóceros, os gametófitos possuem forma de roseta e suas ramificações não são visíveis. Algumas espécies apresentam cavidades internas nos gametófitos habitadas por cianobactérias que fixam nitrogênio, tornando-o disponível para as plantas hospedeiras. O esporófito é uma estrutura alongada e ereta, formada por um pé e uma cápsula onde estão localizados os esporângios, sendo verde e fotossintetizante, com estômatos em sua superfície. A presença de estômatos é considerada um elo evolutivo com as plantas vasculares.

Filo Bryophyta

O filo Bryophyta é composto por três classes: Sphagnidae (os musgos-de-turfeira), Andreaeidae (os musgos-de-granito) e Bryidae (conhecida como “musgos verdadeiros”). Esses grupos apresentam características que os tornam bem diferentes entre si. Os musgos-de-turfeira tem como gênero principal o Sphagnum, que está largamente distribuído pelo mundo, tendo valor comercial e ecológico. Por apresentar capacidade de absorção e função antisséptica, este musgo já foi utilizado como componente de fraldas, curativo para feridas, meio nutritivo para plantas e misturado ao solo para aumentar sua capacidade de retenção de água. O Sphagnum ocupa cerca de 1% da superfície da Terra, por isso é importante no ciclo do carbono global, já que apresenta uma alta capacidade de acumulação de carbono. Os musgos-de-granito ocorrem em regiões árticas ou montanhosas, geralmente em cima de rochas graníticas ou calcárias.

A classe Bryidae abrange a maioria das espécies de musgos (Figura 6). Os gametófitos variam em sua complexidade e tamanho. Muitas espécies apresentam nos caulídeos um cordão de tecido condutor de água, denominado hadroma, e um tecido condutor de substâncias orgânicas, chamado de leptoma. As células que constituem ambos os tecidos são parecidas com aquelas encontradas em fósseis de plantas vasculares. A figura 7 mostra o ciclo de vida dos musgos, que é semelhante ao das hepáticas e dos antóceros. Leia também: “Musgos”, para maior aprofundamento sobre este ciclo.

Figura 6. Musgo crescendo sobre tronco de árvore. Foto: Natali_Giglavaya / Shutterstock.com

Figura 7. Diagrama mostrando o ciclo de vida de um musgo. Ilustração: GraphicsRF / Shutterstock.com

Referência bibliográfica:

Raven, P.; Evert, R.F. & Eichhorn, S.E. 2007. Biologia Vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 830 p.