Em biologia evolutiva, o termo macroevolução refere-se à evolução em larga escala, processo que engloba as maiores tendências e transformações evolutivas que podem ser reveladas pelo registro fóssil. Como exemplo de mudanças macroevolutivas podemos citar o surgimento de novos grupos de organismos – como os primeiros vertebrados ou as primeiras plantas com flores – por meio de sucessivos eventos de especiação, ou mesmo de novos processos essenciais, como o surgimento da fotossíntese.
A macroevolução faz contraponto à microevolução. As diferenças mais óbvias entre estes dois processos complementares são a escala e o tempo. Enquanto a microevolução consiste em mudanças evolutivas dentro de uma determinada espécie ou população num determinado período de tempo, a macroevolução ocorre acima do nível de espécie e durante um período de tempo bem mais amplo. A linha imaginária que separa esses dois processos é, portanto, o processo de especiação.
De forma geral, os métodos para estudar cada um desses processos são também distintos. A microevolução, definida como mudanças na frequência de alelos na população ao longo das gerações, é estudada por meio da genética. Já a evolução em larga escala é tradicionalmente estudada por meio do registro fóssil, da morfologia comparada e também da inferência filogenética. No entanto, o uso da genética não se restringe mais apenas aos estudos microevolutivos, tendo ajudado também a responder questões macroevolutivas. Por conta disso essas diferenças metodológicas têm sido atenuadas.
Quanto à maneira pela qual estes processos ocorrem, alguns biólogos defendem que podemos pensar na macroevolução simplesmente como a microevolução extrapolada, isto é, que durante um longo período de tempo, a seleção natural, a deriva genética e o fluxo gênico seriam capazes de produzir mudanças evolutivas em larga escala. Este modelo macroevolutivo é denominado gradualismo filético e ele postula que a evolução ocorre em taxas constantes e que novas espécies surgem através de transformações graduais. No entanto, formas de transição, compatíveis com essa ideia de que as espécies surgem de forma lenta e gradual, não são encontradas com frequência no documentário fóssil – fato que alguns paleontólogos atribuem à incompletude do registro paleontológico. Outros, por outro lado, argumentam que as grandes transformações evolutivas não ocorrem a uma taxa constante, mas sim de maneira lenta em nível intraespecífico (condição chamada de estase) e acelerada durante eventos de especiação. A estase seria a condição normal de uma espécie, mantida por seleção estabilizadora, e só seria rompida no momento da especiação. Este modelo macroevolutivo é chamado de Teoria do Equilíbrio Pontuado e foi proposto pelos paleontólogos norte-americanos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould em 1972 para confrontar a hipótese do gradualismo filético – termo também designado por eles.
A teoria do equilíbrio pontuado foi bastante controversa, especialmente por de basear em ideias de especiação menos aceitas. Entretanto, se nos concentrarmos nos padrões que são revelados no registro fóssil, há evidências consistentes tanto do equilíbrio pontuado, como do gradualismo filético. Um estudo com um grupo de briozoários caribenhos em 1986, por exemplo, baseado em amplo documentário fóssil, mostrou que durante milhões de anos a maioria das espécies não mudou e que o surgimento de novas espécies foi abrupto, sem formas de transição – padrão consistente com o equilíbrio pontuado. Por outro lado, um estudo feito com trilobitas, em 1987, mostrou um padrão de evolução gradual compatível com o gradualismo filético.
Referências:
Entendendo a Evolução. IB-USP
Ridley, Mark. Evolução. 3ª Edição. Porto Alegre: Artmed. 2006